The phylogeny of hexapod “orders”. A critical review of recent accounts
Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, ISSN: 1439-0469, Vol: 13, Issue: 1, Page: 1-44
1975
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Article Description
1. The evidence for Hennig‘S (1969) hierarchial classification of the higher hexapodan taxa (here termed “orders”) is reviewed and additional data are considered. 2. The monophyly of the Hexapoda and the sister group relationship between Entognatha and Insecta (Archaeognatha + Zygentoma + Pterygota) are accepted. MANTON'S theory of an independent origin of Diplura, Protura, Collemboia, Thysanura (s. lat.) and Pterygota is found to be based on an unwarranted importance attached to autapomorphies and on inadequate considerations of those ancestral stages considered by Manton to be “functionally impossible”. 3. The monophyly of Hennig'S taxon Dicondylia (Zygentoma + Pterygota) is accepted and substantiated by further evidence. 4. A taxon constituted by the recent palaeopteran orders, Ephemeroptera and Odonata, is not accepted as monophyletic, the latter order being considered the sister group of the Neoptera. 5. The phylogenetic interrelationships of the lower neopteran orders (Plecoptera + Pauro‐metabola sensu HENNIG) are considered entirely unclarified. HENNIG'S classification as well as the theories on supraordinal relationships by, e. g., BLACKITH and BLACKITH (1968), GILES (1963), RICHARDS and DAVIES (1957), Ross (1965), RÄHLE (1970), SHAROV (1968/71) and WILLE (1960) are shown to be very weakly founded, but construction of an alternative classification is not attempted. The monophyletic nature of the order Blattopteroidea (Man‐todea + Blattariae + Isoptera) is considered firmly established. 6. The ground plan of the Phasmatodea is inadequately known. The current primary division of the order is questioned, and the Californian genus Timema is suggested to be the primitive sister‐group of all other Phasmatodea together. 7. The monophyly of the taxon “Eumetabola” (Paraneoptera + Holometabola) is substantiated only by its possession of a “jugal bar” (HAMILTON 1972). SHAROV'S (1966) account of the phylogenetic significance of embryonic growth patterns in the major pterygote division is discarded. 8.HENNIG'S theory of the paraneopteran nature of the Zoraptera is preferred to theories of blattopteroid affinities of this order. Assumedly specific zorapteran‐isopteran similarities are invalidated by those characters in the Zoraptera (corpotentorium, female subgenital plate) which show that this order could at most have been the sister‐group of the Blatto‐pteroidea as a whole. 9. The monophyly of the entities Psocodea (Psocoptera + Phthiraptera) and Condylognatha (Hemiptera + Thysanoptera) is accepted. It is likely that the Psocoptera is paraphyletic in terms of Phthiraptera. HENNIG'S subdivisions of the Hemiptera: Heteropteroidea (including Coleorrhyncha), Auchenorrhyncha and Sternorrhyncha are accepted. 10. MICKOLEIT'S (1973) findings concerning the ovipositor‐structures provide the most weighty evidence for the monophyly of the Neuropteroidea (Megaloptera + Raphidioptera + Neuroptera) and for the relationship of this group to the Coleoptera. Following KINZEL‐BACH (1971), the Strepsiptera is tentatively placed as the sister‐group of the Coleoptera. 11. HENNIG'S suggestion of a sister‐group relationship between the Hymenoptera and the Mecopteroidea probably provides the best working hypothesis of the position of the former group. 12. The Mecopteroidea and its two sub‐groups Amphiesmenoptera (Trichoptera + Lepido‐ptera) and Antliophora (Mecoptera + Siphonaptera + Diptera) are considered mono‐phyletic entities. The arguments, mentioned by HENNIG, against the inclusion of the Siphonaptera in the Mecopteroidea are discarded, and evidence is provided for a sister‐group relationship between this order and Mecoptera (including Neomecoptera). The Zeugloptera are true Lepidoptera. Die Stammesgeschichte der „Ordnungen” der Hexapoden. Eine kritische Beurteilung des heutigen Wissens 1. Die Grundlagen der hierarchischen Klassifikation der höheren Taxa der Hexapoden (hier „Ordnungen” genannt) von HENNIG (1969) werden überprüft und durch zusätzliche Daten beurteilt. 2. Die Monophylie der Hexapoda und die Schwestergruppen‐Beziehungen zwischen Ento‐gnatha und Insecta (Archaeognatha + Zygentoma + Pterygota) werden übernommen. Es wird gezeigt, daß die Theorie von MANTON über einen eigenen Ursprung der Diplura, Protura, Collembola, Thysanura (s. lat.) und Pterygota begründet ist auf einer nicht ge‐rechtfertigten Betonung von Autapomorphien und auf unangemessenen Erwagungen iiber jene ancestralen Stufen, die MANTON als „funktionell unmöglich” bezeichnet. 3. Die Monophylie von HENNIGS Taxon Dicondylia (Zygentoma + Pterygota) wird ubernommen und durch weitere Befunde untermauert. 4. Nicht anerkannt als monophyletisch wird ein Taxon, welches aus den rezenten palaeopteren Ordnungen Ephemeroptera und Odonata gebildet wurde. Die Odonata werden als die Schwestergruppe der Neoptera erachtet. 5. Die stammesgeschichtlichen Beziehungen der Ordnungen der niederen Neoptera (Pleco‐ptera + Paurometabola sensu HENNIG) werden als völlig ungeklärt bezeichnet. Sowohl die Klassifikation durch HENNIG als auch die Theorien von Überordnungsbeziehungen, vertre‐ten durch BLACKITH und BLACKITH (1968), GILES (1963), RICHARDS und DAVIES (1957), Ross (1965), RAHLE (1970), SHAROV (1968/71) und WILLE (1960) sind sehr schwach begriindet; eine alternative Klassifikation wird aber nicht versucht. Die Monophylie der Ordnung Blattopteroidae (Mantodea + Blattariae + Isoptera) wird als wohl begründet angesehen. 6. Der Grundplan der Phasmatodea ist ungenügend bekannt. Die derzeitige Gliederung der Ordnung wird in Frage gestellt und die kalifornische Gattung Timema als die primitive Schwestergruppen aller anderen Phasmatodea erachtet. 7. Die Monophylie des Taxons „Eumetabola” (Paraneoptera + Holometabola) gründet sich nur auf den Besitz eines „jugal bar” (HAMILTON 1972). SHAROVS (1966) Hinweis auf die phylogenetische Bedeutung des embryonalen Wachstumsmusters wird verworfen. 8. HENNIGS Theorie von der paraneopteren Natur der Zoraptera wird gegenüber den Theorien einer blattopteroiden Verwandtschaft dieser Ordnung der Vorzug gegeben. Hervor‐gehobene besondere Ähnlichkeiten zwischen Zoraptera und Isoptera werden bedeutungslos, weil andere Eigenarten der Zoraptera (Corpotentorium, weibliche Subgenitalplatte) darauf hinweisen, daß diese Ordnung höchstens als die Schwestergruppe der Blattopteroidea in ihrer Gesamtheit gelten kann. 9. Die Monophylie der Einheiten Psocodea (Pocoptera + Phthiraptera) und Condylognatha (Hemiptera + Thysanoptera) wird übernommen. Es ist wahrscheinlidi, daß die Psocoptera paraphyletisdi mit Rücksicht auf die Phthiraptera sind. HENNIGS Untergliederung der Hemiptera in Heteropteroidea (einsdiließlich Coleorrhyncha), Auchenorrhyndia und Sternor‐rhyncha wird anerkannt. 10. MICKOLEITS (1973) Eeststellungen an den Ovipositor‐Strukturen stellen die widitigsten Grundlagen für eine Monophylie der Neuropteroidea (Megaloptera + Raphidioptera + Neuroptera) dar sowie für Beziehungen dieser Gruppe zu den Coleoptera. Gemäß KINZEL‐BACH (1971) werden die Strepsiptera zÖgernd als Schwestergruppe der Coleoptera be‐zeichnet. 11. HENNIGS Annahme einer Schwestergruppenbeziehung zwischen Hymenoptera und den Mecopteroidea ist wahrscheinlidi die beste Arbeitshypothese Über die Stellung der erst‐genannten Gruppe. 12. Die Mecopteroidea und ihre zwei Untergruppen Amphiesmenoptera (Tridioptera + Lepido‐ptera) und Antliophora (Mecoptera + Siphonaptera+Diptera) werden als monophyletisch eraditet. Die von HENNIG genannten Argumente gegen die Einbeziehung der Siphonaptera in die Mecopteroidea werden nicht ubernommen; es werden Hinweise darauf gemacht, dafi zwischen dieser Gruppe und Mecoptera (einschließlich Neomecoptera) Sdiwestergruppen‐beziehungen bestehen. Die Zeugloptera sind echte Lepidoptera. Copyright © 1975, Wiley Blackwell. All rights reserved
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Hindawi Limited
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